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海马

海马

海马属（Hippocampus），是海龙鱼目海龙科数种小型鱼类的总称，因其头部酷似方头鱼而得名。截至2024年，根据全球物种名录（COL），全球己知海马属包括55个有效种。主要分布于太平洋、大西洋、欧洲以及澳大利亚海域，属于近海鱼类，行动迟缓，却能很有效率地捕捉到行动迅速、善于躲藏的桡足类生物，生活在温带海草、海藻和热带珊瑚礁中，或用尾巴卷缠在海草上，或附着于漂浮物上随波逐流。

海马属体长一般在1.5-35.6cm（0.6-14英寸）之间，体形侧扁，头与躯干成直角，胸腹部突起，由10-12个骨头体环组成。尾部细长，呈四棱形，常处于卷曲状。海马头前有冠状突起，吻部呈管状，没有牙齿，鳃孔很小，鳃盖突出。雄海马负责怀孕和生育，尾部腹面有一个孵卵囊作为育儿袋。雌雄海马交配产卵后，卵子在雄海马的育儿袋里经过8-20天的孵化，由雄海马生育，平均一次产100-200只海马幼体，一年可繁殖2～3代。

海马属具备较高的观赏价值、珍藏装饰价值和药用价值，利益驱使人类对海马进行大量捕捞和贸易。从2017年的数据来看，全球每年有3700万只海马在21个国家被捕捞。截至2024年，海马属所有物种均列于《国际野生动植物濒危物种贸易公约》（CITES）中。截至2023年，全球海马属现有42种海马被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录，其中濒危（EN）2种，易危（VU）12种，近危（NT）1种，无危（LC）10种。在中国，自2004年5月15日起，海马属所有物种均被列为国家二级保护野生动物。

演化

迄今为止，最古老的海马化石于2009年5月4日在斯洛文尼亚（Slovenia）被发现，其中包括这个2英寸长（5厘米）的成年雌性撒尔马提亚海马（Hippocampus sarmaticus）化石，该化石可追溯到约1300万年前。撒尔马提亚海马最接近现存的海马品种是三斑海马（Hippocampus trimaculatus）。

海马化石研究表明，直到大约1500万年前，早期的海马可能生活在欧洲和非洲之间连接大西洋和印度洋的通道的温带浅海水域，这些古老物种一次至少有10个后代，它们适于盘卷的尾巴在漂浮的海草丛上停留了数周或数月。如果遇到洋流，这些漂浮的海草可能会在一个月内将海马带到160英里（260公里）之外。

命名与分类

命名

海马的拉丁学名为"Hippocampus"，1810年，由法国的动植物学家康斯坦丁·萨米埃尔·拉菲内斯克-施马尔茨（Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz）命名。"Hippocampus"一词来源于希腊神话，指的是一种神话生物，有马的头部和前部，有志鸟村或鱼的尾巴，蓬托斯就坐在上面。在希腊语中，“河马属”的意思是马，而“campus”的意思是刻托。

海马的中文名也由其形态得名，海马的头部酷似马头。在中国，海马别名龙落子、水马、似𬶋、龙落子鱼、口足目。

分类

截至2024年，根据全球物种名录（COL），全球己知海马属包括55个有效种，见下表。

形态特征

整体特征

海马体长一般在1.5-35.6cm（0.6-14英寸）之间，体形侧扁，头与躯干成直角，胸腹部突起，由10-12个骨头体环组成，每一体环上有6个突起或小刺。尾部细长，呈四棱形，常处于卷曲状。海马没有鳞片，取而代之的是肉质覆盖的骨板。海马具有胸鳍、背鳍和臀鳍，无腹鳍和尾鳍，各鳍无刺。海马胸鳍宽而短；背鳍基底隆起，位于躯干部和尾部间；臀鳍短小。

海马头部形似马头，头前有冠状突起，头侧有突起或小棘，吻部呈管状，没有牙齿。鳃孔很小，位于头部背位，鳃盖突出，上面有向上弯曲的小棱脊。

雌雄对比

雄海马的个体一般比雌海马稍大些。雌海马性成熟后，在产卵期时泄殖腔会稍微扩大，形成一个小突起，称为生殖乳突或者肛突；雄海马在性成熟时，在尾部腹面有一个囊状结构，作为育儿袋。

鉴定技术

形态学鉴定方法主要依据海马的外部形态特征，包括体长、体高、吻长、头长、吻长与头长的比例、体色及斑点形态、背鳍和胸鳍的数目、躯干环和尾环的数目、眼棘、鼻棘和脸棘的数目、头冠和棘的特点等。不同种类的海马成体的体长差异很大。例如在印度尼西亚西加里曼丹德拉旺岛发现的萨托米豆丁海马（Hippocampus satomiae），是世界上已知最小的微型海马，体长只有约1.4cm，高约1.1cm。而克氏海马（Hippocampus kelloggi）是世界上已知体型最大的海马，体长可达35cm。通过形态特征鉴定海马的种类需要观察背鳍和胸鳍的数目，但由于海马体色不透明，难以准确观察背鳍和胸鳍。在2019年，中国学者梁亮堂建立了一套海马透明化骨骼染色的方法，染色后能够从形态上更加精确观察背鳍和胸鳍的数目。不仅能应用于海马的种类鉴定，还可以应用于新型海马标本的制备。但由于海马种类多，目前很多海马尚缺乏背鳍数和胸鳍数的资料，因此依据背鳍和胸鳍数对海马种类进行鉴定有很大的局限性。

对于已经加工成粉末的中药材海马，根据粉末的形态鉴定种类需要丰富的经验。在2006年，中国学者康延国等对中国药典收载的五种海马的粉末显微特征进行了对比研究。结果表明，五种海马的皮肤碎片、横纹肌纤维及骨碎片的特征具有较明显的区别，可用于粉末的鉴别。

除传统的形态学鉴定方法外，近年来发展了更加准确的分子生物学检测技术，常用的有PCR方法和脱氧核糖核酸条形码技术两种。利用PCR、实时荧光PCR等技术，设计特异性引物和探针，可以对常见的各种海马进行鉴别。在2018年，中国学者刘富艳等基于各种海马线粒体脱氧核糖核酸的序列差异设计了5对鉴别引物的多重PCR反应体系，可以同时鉴别库达海马、日本海马、克氏海马、刺海马和三斑海马。由于部分海马的亲缘关系很近，其基因序列也很相似。因此，单纯利用PCR技术可能难以区分相似种，需要对PCR产物进行测序才能确认海马种类。而脱氧核糖核酸条形码技术可以对各种形态十分相近的种类，以及粉末状的中药粉成分进行准确的鉴定。DNA条形码技术或基因条码技术，即利用生物体DNA中一段保守片段，通过设计一对或多对通用引物，用PCR方法进行扩增并测序，然后与DNA数据库中的基因数据进行比对，从而对物种进行快速、准确的鉴定。

分布栖息

分布范围

海马属主要分布于太平洋、大西洋、欧洲以及澳大利亚海域。早期海马的自然产区主要在越南、菲律宾、泰国和印度尼西亚。

中国沿海海域均有海马属分布，常见的种类有冠海马（Hippocampus coronatus）、刺海马（Hippocampus histrix）、日本海马（Hippocampus mohnikei）、库达海马（Hippocampus kuda）、克氏海马（Hippocampus kelloggi）和三斑海马（Hippocampus trimaculatus）。其中以日本海马分布最广，遍布我国南北各海域；冠海马仅产于渤海和黄海北部；其它种类以南海较多，主要分布在广东省、海南省、福建体育会、台湾和广西壮族自治区等省、自治区沿海一带。

栖息环境

海马属为近海鱼类，主要分布在温带海草、海藻和热带珊瑚礁中，或用尾巴卷缠在海草上，或附着于漂浮物上随波逐流。海马的栖息海域一般水质清澈、溶氧丰富、风小浪缓。大多数种类生长在河海交汇处，能适应不同盐度的海水，少数种类可以在淡水区中存活。

温度：海马生存适温范围在12-33℃，最适应水温在28℃左右。仔鱼期对水温的适应范围较小，20℃以下活动力明显减弱。如果水温突然变化很大，易引起海马死亡。

盐度：海马对盐度的适应性较广，在10-32‰的盐度范围内均能生活，初生海马幼体适盐范围为15-32‰，最适范围20-30‰，长时间在较低盐度生活的海马，会产生不育现象。

溶解氧：海马对溶解氧需求量较大，一般要求溶氧量≥3mg/L，若溶氧量≤2.5mg/L时，会出现呼吸加快、发声、乱撞，最后沉底死亡。

光照：海马适光范围为500-20000lx，最适光照为3000-6000lx。光线过弱，海马就不活动不摄食，光线过强，藻类大量繁殖，会引发海马患上各种疾病。

PH值：海马的适宜PH值在7.8-8.4之间。

生活习性

摄食

海马是靠鳃盖和吻的伸张活动吞食食物，海马的觅食视距仅为1m左右，主要摄食小型甲壳亚门，包含挠足类、蔓足类的藤壶幼体、虾类的幼体及成体、萤虾、糠虾和钩虾等。在人工饲养条件下，以摄食糠虾和樱虾效果最好，其次为足类和端足目。

海马的摄食量与水温、水质密切相关。在适温范围内，水温高，则摄食量大，消化快。水质不良时，摄食量减少，甚至停食。在正常条件下，海马的日摄食量约占体重的10%。海马一次摄食量很大，同时耐饥性也很强，从初生海马到成年海马的耐饥时间可达4-132天。

节律

海马的活动一般在上午和下午，晚上则呈现静止状态。

运动

海马在海洋中游泳速度很慢，一般不主动作长距离洄游。海马主动游泳时，主要借助背鳍和胸鳍运动，游泳姿势十分优美，鱼体直立水中，每秒钟10次波状摆动，每分钟可移动1-3m。游泳有两种姿态：一种是借助身体和水面近乎垂直，尾部向腹部卷曲，呈弹跳式的缓慢站立游泳；另一种是充分伸展身体和尾巴各个部位，于水面近乎平行的游泳。

海马性情温和好静，栖止时利用具有卷曲能力的尾端，缠附在海藻的茎枝上。有时也倒挂于漂浮着的海藻下，随波逐流。即使为了摄食暂时离开缠缚物，游泳一段距离后，又会找到其它物体附着上。

交流

海马在摄食水面饵料、受到敌害侵袭或者水质变差时，通过咽肌伸缩，会发出“咯咯”的声音。当受到刺激呈假死状态时，肌肉可以发出电波样的“啛啛”声音。

变色

海马擅长伪装自己来与栖息地匹配，根据环境迅速变换自己的体色，甚至可以发出荧光。

繁殖

海马的性成熟时间随种类、温度、摄食状况而有所不同，也会受到季风和月亮周期的影响。一般三斑海马4-10个月，克氏海马9-12个月，日本海马3-8个月。雄海马担负着怀孕和生育的重任，尾部腹面有一个孵卵囊作为育儿袋。交配时，雌海马将卵子输送到雄海马的育儿袋里。这些卵需要在雄海马的育儿袋里经过8-20天的孵化，平均一次产100-200只海马幼崽。海马每年产卵10多次，繁殖季节一般在4-11月，以6-9月为盛期，最高峰在7月。海马的寿命约1-5年。

求偶交配

海马的求偶方式是雌性彼此竞争与雄海马的交配机会，雄海马是被选择的一方。繁殖季节中，通常是凌晨，雌雄海马成双追逐，并列游泳，互衷求偶发情，此时，海马的体表黑色素收缩减退，呈黄白色。

在交配阶段，雌雄海马体腹相贴，雄海马尾部向腹部弯曲并张开育儿袋口，雌海马将生殖乳突插入并将成熟的卵输送到雄海马的育儿袋中，同时雄海马迅速排精，这个过称持续约60秒。从求偶到交配大约持续9个小时。

孵化

雌雄海马交配产卵后，卵子在雄海马的育儿袋里孵化，孵化时长视海马品种和水温而定。水温25-28℃时，胚胎发育仅需12-14天。雄海马的育儿袋就像是雌性哺乳动物的子宫，里面有一种胎盘液体，可以给卵子洗澡，为发育中的胚胎提供营养和氧气，同时清除废物。在怀孕期间，囊液会发生变化，从类似于体液变得更像周围的海水，这有助于降低后代出生时的压力。临产时，雄海马的育儿袋从黄褐色或灰褐色转为黑褐色，由坚实转为松软，由小变大。

雄海马分娩一般在黎明时分进行。分娩时，雄海马全身抽搐、痉挛、囊肌节律性收缩，使得海马幼体陆续喷涌出育儿袋口，跃入水中，分娩一般持续10分钟左右。海马一次产卵多少也与海马品种和个体的大小有关，大多数品种平均一次产100-200只，较小的海马品种可能只产5只，也有海马品种一次产量高达1500只。

育幼生长

海马幼体约有7-12毫米长，出生后不久就开始自行摄食，并没有得到进一步的父母照顾。海马幼体脱胎后，即离开雄海马独自谋生，几月后就达到性成熟了。

人工养殖

中国是最早开始海马养殖的国家，也是目前全球最主要的海马养殖国家。

养殖环境

海马养殖场应尽量选择接近海马自然生活条件的海域，要求风浪小，水质清新，天然饵料丰富，海水盐度在10-30‰范围。建池时，除安装调光设施外，最好能利用潮汐涨落自动排水。若无潮差纳水条件，需要有机械提水设施。池上应有遮光装置，调节光线，防止暴晒和水温过高。需要这几个设施：沉淀池、育苗池、幼鱼池、亲鱼池、成鱼池。其中幼鱼池用来培养15天后体长达到6cm的海马，也可作为亲海马精养池。成鱼池用来饲养120天以上的海马。

选种生长

人工养殖需选择体型较大，体质健壮，无伤病，颜色鲜艳，摄食能量强的海马作种。一般雌海马要以腹部肿胀、生殖孔突出为佳，雄海马以孵卵囊大的为佳。一般选1-2年海马为佳，雌雄比例为1~2:1。海马的生长速度较快，往往产苗后几个月的饲养即可达到亲体大小。海马的寿命，在人工养殖的条件下，克氏海马达5年以上，体长18cm；三斑海马可达3年以上；日本海马2年以上，体长8-9cm。

饲喂

海马饵料的大小以不超过吻径为度，对饵料的种类和鲜度有一定选择性。海马的觅食视距仅为1米左右，所以饵料要投在经常群集处。

疾病防治

海马在人工养殖条件下，疾病较多，尤其初生苗到1个月的海马幼体，死亡率高，已经成为海马养殖的限制因素之一。主要需要防治的疾病为：肠胃炎、车轮虫病、肤毛病、断尾病、气泡病和胀膘病。

保护

种群现状

截至2023年，在IUCN所示的42个海马属保护物种中，17个物种种群数量整体呈下降趋势，仅小海马（Hippocampus zosterae）1个物种种群数量整体趋于稳定，没有呈上升趋势的海马属种群数量，其余24个种群数量趋势未知。海马属各物种的详细种群数量尚不清楚，但通过对国际贸易数据的分析可见种群变化趋势。以最常被报道的国际贸易物种之一的龙落子（Hippocampus trimaculatus）为例，截至2014年，在全球范围内都存在大规模和广泛的开采，各个地区的三斑海马数量都有所下降。鳑鲏的三斑海马数量在2.5年内下降了30-60%；马来西亚和泰国的三斑海马数量在12.5年内下降了68+/-24%；在香港特别行政区，贸易商报告表明，30年前常见的本地三斑海马在2000年很少被发现。这些跌幅，再加上已知的大量交易，可以推断过去至少出现过30%的跌幅，预计这些跌幅将持续到未来。

致危因素

全球海马属的致危因素主要包含栖息地丧失、捕获和贸易，以及气候变化等。

栖息地丧失：人类发展需要空间来建设住宅和市区、工商业区域、旅游和娱乐区域等，这使得红树林、珊瑚和海草栖息地退化和丧失，直接挤压了海马的生存栖息区域。与此同时，人类活动带来的生活污水、城市污水和农林废水也造成了海马栖息地的环境污染。

捕获和贸易：从2017年的统计来看，全球每年有3700万只海马在21个国家被捕捞。单看三斑海马，在2004年至2010年间，全球平均每年有超过100万只三斑海马进行贸易。对三斑海马分布范围的当地调查表明，海马的数量和体型均有所下降，推断过去10至15年至少下降了30%，并且预计这些下降将持续到未来。

人类捕获海马，一是为了补充动物园和水族馆的动物种类，供游客参观欣赏，制成各种纪念品来牟取经济利益。以巴西举例，从1997年1月到2004年4月，每天为水族贸易捕获活海马，估计该时期巴西每年可从野生种群中捕获71万只海马。彩色（橙色、黄色和红色）标本价格最高；1997年至2005年，巴西渔民购买彩色海马的平均价格为1.23美元，而黑色和棕色海马的平均价格为1.04美元；彩色海马零售平均价格为12.27美元，深色海马零售平均价格为9.64美元。

二是把海马入药，一些文化传统上以海马作为贵重的药。以我国中医举例，本世纪初我国干海马年产量达30吨，在这基础上，我国还大量进口海马，上世纪80年代进口量约为每年20多吨，到本世纪初进口量达到150吨。2006年，在广州药材商场中，质量较好的海马销售价高达7200元/kg，中小规模价格为3600-3900元/kg。在暴利之下，走私海马的案例也越来越多。在2019年6月17日，中华人民共和国青岛海关破获一起特大濒危物种制品海马干走私案，现场查获1.28吨走私海马干，共计495361尾，抓获2名犯罪嫌疑人。

气候变化：海洋表面温度升高的气候变化，风暴和洪水频率增加等恶劣天气，威胁到了海马种群的生存。

保护举措

全球海马属的保护举措主要包含建立保护区和立法保护。

建立保护区：各海马物种大多在主要栖息地就地建立保护区，例如吻海马在巴西有多个保护区；怀特海马在澳大利亚有多个保护区，包含史蒂芬港五大湖公园保护区。

立法保护：所有海马品种均列于《国际野生动植物濒危物种贸易公约》（CITES）中。这意味着CITES的签署国须遵守海马出口条例，各国必须为所有出口海马提供许可证，并提供证据证明这些出口不会对野生种群造成损害。CITES建议所有贸易中的海马标本的最小尺寸限制为10厘米高（CITES第12.54号决定）。该限制代表了上市时可用的最佳生物信息学与感知的社会经济可行性之间的折衷。同时，CITES也迫切需要野生种群的信息，以评估其保护状况，采取保护行动，以及完善管理建议。

保护级别

截至2023年1月，IUCN濒危物种红色名录收录的濒危物种达157190个，其中有17344个濒危物种面临灭绝威胁。全球海马属现有42种海马被IUCN收录，其中濒危（EN）2种，易危（VU）12种，近危（NT）1种，无危（LC）10种，其余17种显示资料不足（DD）。

在中国，根据濒办号《关于CITES公约附录修改的通知》及《中华人民共和国野生动物保护法》等相关法律规定，自2004年5月13日起，海马属所有种成为国家二级重点保护水生野生动物，为海马的生存提供了法律庇护所。

主要价值

海马具备观赏价值、珍藏装饰价值和药用价值。

观赏价值：海马是水族爱好者的观赏品种，世界各地水族馆、海洋世界、海洋生物公园等旅游娱乐场所都把海马作为水族的珍惜动物，供人们观赏。

珍藏装饰价值：由于海马在清洗干净、晒干、加工后，仍能保护原有的形状和斑纹，美观华丽。海马经常被制成耳环、胞针、钥匙扣等装饰品、吉祥物和玉貔貅物，或者作为带有翅膀和眼睛的“龙”出售。在巴西，干海马以“海马香水”和护身符的形式出售，用于魔法宗教目的，用于带来保护、好运和避免邪眼，也可以吸引情感和财务上的成功。

药用价值：在中医学中，海马被誉为“南方人参”，有着悠久的药用历史。传统中医认为海马有补肾壮阳、活血止痛、镇静安神、散结消肿、舒筋活络、止咳平喘、强心、催生等功效。海马除直接用于治病外，还可用于制造各种药品和保健品。2015年版《中华人民共和国药典》收载了5种药用海马，分别为克氏海马（Hippocampus kelloggi）、刺海马（Hippocampus histrix）、克氏海马（Hippocampus kuda）、三斑海马（Hippocampus trimaculatus）和海马幼体（海蟑螂科）（Hippocampus japonicus）的干燥体。我国在中医药大健康产业发展背景下，对海马等传统中药的需求量日益增加。